1. Кровь. Компоненты крови. Химический состав плазмы крови. Классификация форменных элементов крови. Гемограмма. Классификация лейкоцитов, лейкоцитарная формула
 
Компоненты крови – включают форменные элементы (эритроциты, лейкоциты,  тромбоциты) и плазму крови – жидкое межклеточное вещество.
 
Химический состав плазмы крови: 90% воды, 9% органических в-в. И 1% неорганических. Главные органические компоненты плазмы – белки (более 200 видов), которые обеспечивают ее вязкость, онкотическое давление,  свертываемость, переносят различные вещества и выполняют защитные функции. Основные белки плазмы:
- альбумины – количественно преобладающие белки плазмы крови, переносят ряд метаболитов, гормонов, ионов, поддерживают онкотическое давление крови;
- глобулины (альфа и бета) – переносят ионы металлов и липиды в форме липопротеинов; глобулины (гамма) – представляют собой фракцию антител (иммуноглобулины);
- фибриноген – обеспечивает свёртывание крови, превращаясь в нерастворимый белок фибрин под действием тромбина.
 
Все форменные элементы крови подразделяются на красные кровяные клетки, или эритроциты, белые кровяные клетки, или  лейкоциты и кровяные пластинки, или тромбоциты.
 
Гемограмма – количественное содержание форменных элементов крови в одном литре или одном миллилитре.
Гемограмма взрослого человека:

1. эритроцитов: у женщины – 3,7–4,9 млн в литре; у мужчины – 3,9–5,5 млн/мкл;
2. тромбоцитов 200–400 тыс/мкл;

III. лейкоцитов 3,8–9,0 тыс/мкл.
 
Среди лейкоцитов выделяют два типа клеток: зернистые, или гранулоциты, и незернистые, или агранулоциты. К гранулоцитам относятся нейтрофилы, эозинофилы и базофилы, которые различаются между собой характером цитоплазматической зернистости. К агранулоцитам принадлежат моноциты и лимфоциты.
 
Лейкоцитарная формула (лейкограмма) — процентное соотношение различных видов лейкоцитов, определяемое при подсчёте их в окрашенном мазке крови под микроскопом.
 

2. Эритроциты. Строение (форма, размеры в норме, при старении и патологических изменениях). Плазмолемма и примембранный цитоскелет эритроцитов.

Эритроциты – наиболее многочисленные форменные элементы крови. Представляют собой постклеточные структуры, утратившие в процессе развития ядро и почти все органеллы.
 
Строение эритроцита: плазмолемма; цитоскелет; гемоглобин; ядро и органеллы отсутствуют.
Имеют форму двояковогнутого диска. Благодаря такой форме обеспечивается: увеличение их поверхности, снижение диффузионного расстояния, возможность увеличения объема эритроцита, способность к обратимой деформации. В мазке крови эритроциты окрашиваются оксифильно и выглядят в виде округлых тел диаметром 7,8 мкм. Число эритроцитов у мужчин составляет 4,5-5,3*10(12)/л., а у женщин 4-4,5*10(12)/л.
 
Изменения формы эритроцитов возникает при их старении и в патологических условиях вследствие нарушений осмотического равновесия или дефектов цитоскелета. В частности, сферическая форма эритроцитов, наблюдаемая при врожденном сфероцитозе, сопровождается их неспособностью к растяжению, деформации, осмотической нестойкостью и усиленным разрушением. Форма эритроцитов также может изменяться три образовании патологических форм гемоглобина, такие эритроциты приобретают серповидную форму,  характеризуются малой гибкостью и сниженной продолжительностью жизни.
 
Плазмолемма эритроцитов является самой толстой (20 нм) мембраной из всех биологических мембран. Она содержит рецепторы иммуноглобулинов, компонентов комплемента и ряда других веществ. В ее состав входят многочисленные интегральные и периферические белки, участвующие в процессах (в качестве ионных насосов, каналов, переносчиков) и обеспечивающие прикрепление элементов цитоскелета. Она обладает гибкостью, прочностью, растяжимостью, резистентностью к окислению, протеолизу и влиянию других повреждающих факторов. На наружной поверхности плазмолемма несет антигены Rh и детерминанты групп крови.
Мембрана эритроцита имеет типичную белково-липидную структуру, среди ее белков наибольшее кол-во (по массе) составляют: гликофорин и белок полосы 3.
 
Примембранный цитоскелет. 
Функции примембранного цитоскелета:
- механическая функция;
- участие в ряде регуляторных процессов, в том числе в передаче сигналов.
Плазмолемма и примембранный цитоскелет. Клеточная мембрана эритроцита довольно пластична, что позволяет клетке деформироваться и легко проходить по узким капиллярам (их диаметр 3-4 мкм). Главные трансмембранные белки эритроцита - белок полосы 3 и гликофорины. Белок полосы 3 вместе с белками примем- бранного цитоскелета (спектрин, анкирин, фибриллярный актин, белок полосы 4.1) обеспечивает поддержание формы эритроцита в виде двояковогнутого диска.  Гликофорины - мембранные гликопротеины, их полисахаридные цепи содержат Аг-детерминанты (например, агглютиногены А и В системы групп крови AB0).
 

3. Нейтрофильные гранулоциты. Световая и электронная микроскопия (строение ядра, цитоплазмы, цитоплазматических гранул). Функции.

Нейтрофильные гранулоциты – наиболее распространенный вид лейкоцитов и гранулоцитов. Они попадают в кровь из красного костного могза, циркулируют в ней около 6-10 ч. После циркуляции они мигрируют из крои в ткани, где функционируют от нескольких часов до 1-2 сут. Они могут разрушаться значительно быстрее в очаге воспаления или в результате выхода на поверхность слизистых оболочек.
Нейтрофилы (60-65%). Время циркуляции в крови 6-7 ч., общая продолжительность жизни до 4 дней. Размер 12-15 мкм.
 
Характер строения ядра определяется его зрелостью, отражающей степень конденсации хроматина: бобовидное ядро, палочноядерное ядро, сегментированное ядро.
 
Цитоплазма нейтрофилов в СМ – слабооксифильна. При ЭМ в ней выявляются немногочисленные органеллы: отдельные элементы грЭПС, митохондрии, свободные рибосомы, мелкий Комплекс Гольджи, в составе цитоплазмы имеются гранулы:
- первичные (азурофильные), содержат миелопероксидазу, эластазу и кислую фосфотазу. Они имеют вид округлых или овальных мембранных пузырьков, электронноплотным содержимым, 400-800 нм.
- вторичные (специфические) содержат лизоцим, щелочную фосфотазу, коллагеназу и др. протеиназы. Плохо выявляются при СМ, т.к. имею размер 100-300 нм. При ЭМ имеют вид мембранных пузырьков округлой формы  Электроннопрозрачные.
 
Функции: фагоцитоз (микрофаг), участие в воспалительной реакции, поддержание тканевого гомеостаза.
 

4. Эозинофильные гранулоциты. Световая и электронная микроскопия (строение ядра, цитоплазмы, специфические и азурофильные гранулы). Функции.

Эозинофильные гранулоциты содержатся в крови в небольшом кол-ве, однако легко узнаются на мазках благодаря многочисленным эозинофильным гранулам, заполняющим их цитоплазму. Они образуются в красном костном мзге, откуда попадают в кровь, циркулируя в ней 3-8 ч. После этого они покидают кровеносное русло и выселяются в ткани (преимущественно в кожу, слизистые оболочки дыхательного, пищеварительного и полового трактов), где функционируют в течение нескольких суток.
Эозинофилы. Транзитное время в крови 3-12 ч., продолжительность жизни 10 дней. Содержание эозинофилов 2-5% от общего числа лейкоцитов. Размеры эозинофилов на мазках 12-17 мкм.
 
Клетка округлой формы с небольшими выпячиваниями (псевдоподиями), ядро состоит из двух сегментов, цитоплазма сдержит умеренно развитые органеллы,  многочисленные пузырьки, элементы цитоскетела,  включения гликогена, липидные капли и гранулы двух основных типов:
 
Специфические гранулы – 95% это оксифильные, размером 0,5-1,5 мкм они окружены мембраной, имеют овальную или полигональную форму, среднюю электронную плотность, на ЭМ они гетерогенны:
- зона кристаллоида состоит из белка богатого аргинином – это главный основной белок (МВР),
- в состав гранул также входят пероксидаза, кислая фосфотаза, коллагеназа, гидролитические ферменты.
 
Азурофильные  (неспецифические)  гранулы - около 5% гранул не содержат кристаллоида, их содержимое гомогенно, в них выявлены гистаминаза, кислая фосфотаза и другие ферменты лизосом, размером 0,1-0,5 мкм, округлой формы с плотным содержимым.
 
Функции: участие в аллергических реакциях (разрушение гистамина), защита организма от паразитов (главный основной белок), фагоцитоз комплакса антиген-антитело.
 

5. Базофильные гранутоциты. Световая и электронная микроскопия (строение ядра, цитоплазмы, специфические и азурофильные гранулы). Функции.

Базофилы – самая малочисленная группа лейкоцитов. Они попадают в кровь из красного костного мозга, циркулируют в ней от 6 ч. до 1 сут., после чего покидают кровеносное русло и мигрируют в ткани, где находятся от нескольких часов до нескольких суток. Базофилы обладают значительно меньшей подвижностью и более слабой фагоцитарной активностью по сравнению с нейтрофилами. Содержание базофилов в крови составляет в норме 0,5-1% от общего числа лейкоцитов.
 
Размер клетки 8-10 мкм, ядро дольчатое, хроматин преимущественно дисперсный,  органеллы развиты умеренно, цитоплазма слабооксифильна, пд ЭМ в ней выделяются митохондрии, элементы цитоскелета, сравнительно слабо развитый синтетический аппарат, скопления гликогена, липидные капли, разнообразные пузырьки, имеются гранулы.
Характеристика гранул:
Специфические гранулы размером 0,5-1,2 мкм, окрашиваютмя метохроматически, овальной или округлой формы с ЭП содержимым, на ЭМ уровне обнаруживается, что эти гранулы окружены мембраной и заполнены мелкозернистым в-вом (матриксом).  В составе гранул выявлены:  протеогликаны (гепарин), пероксидаза, гистамин, медиаторы воспаления.
 
Азурофильные гранулы – сравнительно немногочисленны, представляют собой лизосомы.
 
Функции: участие в аллергических реакциях, регуляция проницаемости капилляров, фагоцитов бактерий и других антигенов.
 

6. Агранулоциты. Моноциты. Световая и электронная микроскопия (строение ядра и цитоплазмы). Роль в системе мононуклеарных фагоцитов.

Агранулоциты — лейкоциты, в цитоплазме которых, в отличие от гранулоцитов, не содержится гранул.
 
Моноциты – самые крупные из лейкоцитов, относятся к агранулоцитам. Они образуются в красном костном мозге, откуда попадают в кровь, в которой находятся от 8 ч до 3-4 сут. Составляют 6-8%. В тканях под влиянием микроокружения и стимулирующих факторов они превращаются  в различные виды макрофагов. Моноциты в совокупности с  макрофагами образуют единую моноцитарно-макрофагальную систему или систему мононуклеарных фагоцитов.
 
Клетка диаметром 15-20 мкм, форма моноцитов округлая, при ЭМ обнаруживаются различные цитоплазматические выпячивания, ядро бобовидное, иногда дольчатое, светлое (хроматин рассеян в виде мелких гранул), с одним или несколькими мелкими ядрышками.
Цитоплазма слабобазофильна, содержит многочисленные мелкие митофондрии, короткие цистерны грЭПС,  свободные рибосомы, полисомы, сравнительно крупный комплекс Гольджи. Цитоскелет хорошо развит, в цитоплазме присутствуют азурофильные гранулы (лизосомы).
 
Функции: фагоцитоз, участие в иммунологических реакциях, участие в противоопухолевой защите, синтез регуляторных в-в (монокинов).
 
В систему мононуклеарных фагоцитов входят моноциты крови и различные макрофаги (купферовские клетки печени, альвеолярные макрофаги, макрофаги соединит.ткани, астроциты глии, остеокласты). Все они возникают из гемопоэтической клетки и проходят ряд стадий: монобласт-промоноцит-моноцит-макрофаг.
 

7. Агранулоциты. Лимфоциты. Классификация по морфологическому и функциональному признаку. Световая и электронная микроскопия. Функции.

Агранулоциты — лейкоциты, в цитоплазме которых, в отличие от гранулоцитов, не содержится гранул.
Лимфоциты занимают второе место по численности среди лейкоцитов крови. Они представляют собой группу морфологически сходных, но функционально различных лейкоцитов, относящихся к агранулоцитам. Лимфоциты различаются экспрессией ряда молекул (маркеров) на своей поверхности. Источником развития лимфоцитов служат красный костный мозг и лимфоидные органы, из которых они попадают в кровь и лимфу. Большая часть этих клеток после циркуляции в крови приникает из сосудов в различные ткани, впоследствии вновь возвращаясь в кровь.
 
Клетки округлой формы, ядро с конденсированным хроматином, цитоплазма базофильна, слабо развиты органеллы.
Лимфоциты (20—30%), различают три типа по морфологическим признакам (по величине):
Малые (4,5-6 мкм) ядро круглое, овальное или бобовидное, темное (с преобладание гетерохроматина и плохо различимыми ядрышками), цитоплазма окружает ядро в виде узкого ободка, окрашивается резко базофильно, цитоскелет сравнительно хорошо выражен;
Средние (7-10 мкм), морфологически сходны с малыми лимфоцитами, однако ядро светлее, цитоплазма развита значмтельнее и занимает относительно больший объем в клетке;
Большие (10-18 мкм), сравнительно светлое ядро (с преобладанием эухроматина) округлой или бобовидной формы с хорошо видимыми ядрышками, слабобазофильная цитоплазма.
 
По функциональным признакам различают три типа лимфоцитов: B-клетки, T-клетки, NK-клетки.
В-лимфоциты (10-20%) распознают чужеродные структуры (антигены) вырабатывая при этом специфические антитела (белковые молекулы, направленные против чужеродных структур), развиваются в красной костном мозге, участвуют в гуморальном иммунитете, обладают способностью к процессированию антигена, после бласттрансформации превращаются в плазмоциты.
Т-лимфоциты (70- 80%) выполняют функцию регуляции иммунитета. Т-помощники стимулируют выработку антител, а Т-супрессоры тормозят ее; развиваются в тимусе, участвуют в клеточном иммунитете, после бласттрансформации превращаются в Т-киллеры, дифференцируются на Т-киллеры и Т-хелперы.
 NK-лимфоциты (5-10%) осуществляют контроль над качеством клеток организма. При этом NK-лимфоциты способны разрушать клетки, которые по своим свойствам отличаются от нормальных клеток, например, раковые клетки. Участвуют в противоопухолевом иммунитете, содержат в плазмолемме гранулы.
 
 

8. Тромбоциты. Световая и электронная микроскопия (строение гиаломера и грануломера). Функции.

Тромбоциты, или кровяные пластинки, - мелкие дисковидные двояковыпуклые безъядерные постклеточные структуры, диаметром 2-3 мкм. Они образуются в красном костном мозге в результате фрагментации участков цитоплазмы мегакариоцитов, поступают в кровь, в которой находятся 5-10 дней, после чего фагоцитируются макрофагами. Концентрация тромбоцитов в крови равна 200-300*10(9)/л.
Тромбоцит окружен плазмолеммой и включает светлую прозрачную наружную часть, называемую гиаломером, и центральную окрашенную часть, содержащую азурофильные гранулы – грануломер.
При СМ в тромбоцитах обнаруживаются центральная зернистая часть — грануломер и периферическая беззернистая стекловидная зона — гиаломер. По данным ЭМ тромбоциты имеют трехслойную плазматическую мембрану. В их цитоплазме различают гиаломер (гиалоплазму) и грануломер.
 
Гиаломер содержит две системы канальцев и большую часть элементов цитоскелета: 1. Канальцы, связанные с поверхностью тромбоцита, т.е. открытая система канальцев – как результат инвагинаций плазмолеммы, представлена гладкими трубочками, функция - система эндоцитоза и экзоцитоза гранул;  2. Система плотных трубочек, она образуется при участи Комплекса Гольджи, представлена узкими мембраннами, так же отвечают за выработку простагландинов.
Цитоскелет тромбоцитов представлен микротрубочками, микрофиламентами и промежуточными филаментами.
 
Грануломер содержит митохондрии, частицы гликогена, отдельные рибосомы, единичные короткие цистерны грЭПС, элементы КГ и гранулы нескольких видов:
а) альфа гранулы (300-500 нм) содержат фибриноген, фибронектин, тромбоцитарный фактор роста.
б) бета гранулы (250-300 нм) с плотным матриксом, в состав гранул входит: гистамин, серотонин, АТФ, Са(2+) и Мg(2+).
в) гама гранулы (200-250 нм) – типичные лизосомы, содержащие гидролитические ферменты.
г)  микропероксисомы, в низ выявлена пероксидаза.
 
Функции: участие в процессе свертывания крови; надзор за функционированием эндотелия сосудистой системы; стимуляция регенерации поврежденной ткани; участие в реакции заживления ран.
 

9. Мышечное волокно. Компоненты мышечного волокна. Световая и поляризационная микроскопия.

 
Мышечное волокно скелетной (соматической) мышечной тка­ни представляет собой цилиндрическое образование диаметром 10-100 мкм (в среднем - 50 мкм) вариабельной длины (до 10-30 см). Мышечные волокна в мышцах образуют пучки, в которых они лежат параллельно и, деформируя друг друга, часто приобретают неправиль­ную многогранную форму.
 
Поперечная исчерченность скелетных мышечных волокон обус­ловлена чередованием темных A-дисков (анизотропных, обладающих двойным лучепреломлением в поляризованном свете) и светлых I-дисков (изотропных, не обладающих двойным лучепреломлением). Каждый диск I рассекается надвое тонкой темной Z-линией, называемой также телофрагмой. В середине A-диска определяется светлая зона - полоска Н, через центр которой проходит М-линия – мезофрагма.
 
Компонентами мышечного волокна являются: (1) миосимпластическая часть (которая занимает основной его объем и ограничена сарколеммой) и (2) миосателлитоциты - мелкие уплощенные клетки, прилежащие к поверхности миосимпласта и располагающиеся в углуб­лениях его сарколеммы. Снаружи сарколемма покрыта толстой базаль­ной мембраной, в которую вплетаются ретикулярные волокна.
Миосимпластическая часть мышечного волокна вклю­чает от нескольких сотен до нескольких тысяч ядер, лежащих на пери­ферии под сарколеммой, и саркоплазму, образующую его центральную часть.
Ядра миосимпласта - сравнительно светлые, с 1-2 ядрышками, диплоидные, овальные, уплощенные, длиной 10-20 мкм. Ориентированы длинной осью вдоль волокна. Содержа­ние ядер несколько выше в красных волокнах по сравнению с белыми. Саркоплазма миосимпласта содержит все органеллы общего значения (за исключением центриолей) и некоторые специальные орга­неллы, а также включения.
 
У скелетного мышечного волокна при СМ видна поперечная исчерченность, т.е. чередование светлых и темных полос. Темные полосы называют А-дисками или анизотропией светлые (изотропными). В А-дисках сосредоточены нити миозина, обладающие анизотропией и поэтому имеющие темный цвет. I-диски образованы нитями актина. В центре I-дисков видна тонкая Z-пластинка. В средней части А-диска имеется более светлая Н-зона, где нет актиновых нитей. При электронной микроскопии в ее центре видна очень тонкая М-линия. Она образована цепями опорных белков, к которым крепятся миозиновые протофибриллы.
 
Миофибриллы в поляризованном свете обнаруживают характерную поперечную исчерченность, связанную с чередованием, анизотропных (А) и изотропных (I) дисков. Диски А обладают ярко выраженным положительным двулучепреломлением и кажутся светлыми в поляризованном свете (в обычном свете они темные), тогда как I-диски почти полностью лишены способности к двулучепреломлению и в поляризованном свете выглядят темными (в обычном свете - светлые).
 

10. Сократительный аппарат мышечного волокна. Моифибриллы. Саркомер, формула саркомера.

 
Сократительный аппарат мышечного волокна представ­лен миофибриллами - специальными органеллами, которые располага­ются продольно в центральной части саркоплазмы и отделяются друг от друга рядами вытянутых митохондрий и цистерн саркоплазматической сети. На поперечном разрезе волокна видно, что миофибриллы симпласта образуют особые группы - поля Конгейма.
 
Миофибриллы имеют вид нитей диаметром 1-2 мкм и длиной, сопоставимой с протяженностью волокна. Их количестве в отдельном волокне варьирует в широких пределах (от нескольких десятков до 2000 и более). Они обладают собственной поперечной исчерченностью, причем в мышечном волокне они располагаются столь упорядоченно, что А- и I-диски одних миофибрилл точно совпадают с аналогичными дисками других, обусловливая поперечную исчерченность всего волок­на. Структурно-функциональной единицей миофибриллы является саркомер (миомер).
 
Саркомер (миомер) представляет собой участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами (Z-линиями) и включаю­щий A- диск и две половины I-дисков - по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2-3 мкм, а ширина его участков выражается соот­ношением Н : А : I = 1 : 3 : 2; при сокращении мышцы саркомер уко­рачивается до 1.5 мкм. Миофибрилла типичного мышечного волокна человека длиной около 5 см насчитывает порядка 20 тыс. последова­тельно расположенных саркомеров.
 
Структура саркомера представлена упорядоченной системой тол­стых и тонких белковых нитей (миофиламентов). Толстые нити (диа­метром около 10-12 нм и длиной 1.5-1.6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в A-диске, а тонкие (диаметром 7-8 нм и длиной 1 мкм) прикреплены к телофрагмам, образуют I-диски и частично про­никают в A-диски между толстыми нитями (более светлый участок А- диска, свободный от тонких волокон, называется полоской Н). В саркомере насчитывается несколько сотен толстых нитей. По сечению сарко­мера толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в уз­лах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых.
 
Структурные элементы саркомера в расслабленном состоянии можно выразить формулой: Z+1/2I+1/2A+M+1/2A+1/2I+Z. Таким образом, каждый саркомер содержит один А-диск и две половины I-диска.
 
 

11. Строение саркомера (электронная микроскопия). Молекулярная организация актиновых миофиламентов.

 
Саркомер (миомер) представляет собой участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами (Z-линиями) и включаю­щий A- диск и две половины I-дисков - по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2-3 мкм, а ширина его участков выражается соот­ношением Н : А : I = 1 : 3 : 2; при сокращении мышцы саркомер уко­рачивается до 1.5 мкм. Миофибрилла типичного мышечного волокна человека длиной около 5 см насчитывает порядка 20 тыс. последова­тельно расположенных саркомеров.
 
Структура саркомера представлена упорядоченной системой тол­стых и тонких белковых нитей (миофиламентов). Толстые нити (диа­метром около 10-12 нм и длиной 1.5-1.6 мкм) связаны с мезофрагмой и сосредоточены в A-диске, а тонкие (диаметром 7-8 нм и длиной 1 мкм) прикреплены к телофрагмам, образуют I-диски и частично про­никают в A-диски между толстыми нитями (более светлый участок А- диска, свободный от тонких волокон, называется полоской Н). В саркомере насчитывается несколько сотен толстых нитей. По сечению сарко­мера толстые и тонкие нити располагаются высокоорганизованно в уз­лах гексагональной решетки. Каждая толстая нить окружена шестью тонкими, каждая из тонких нитей частично входит в окружение трех соседних толстых.
 
Под электронным микроскопом в области саркомера были идентифицированы продольные нити, или микрофламенты, двух типов - тонкие и толстые. Толстые микрофиламенты локализуются в средней части саркомера (в его А-полосе), построены они из белка миозина. Тонкие микрофиламенты расположены в И-полосе и частично заходят между толстыми микрофиламентов в А-диске зоны Н. Одним концом они прикрепляются к телофрагме, а другой конец у них свободный, в то время как в толстых филаментов оба конца свободны. Тонкие микрофиламенты построены из белка актина, а также тропомиозином и тропонина. Диаметр тонких микрофиламентов 5 нм, длина -1 мкм. Толстые миозиновые микрофиламенты имеют диаметр 10-15 нм и длину 1,5 мкм. Количественное отношение миозинових нитей к актиновых 1:2 (т.е. на один миозиновои микрофиламенты приходится два актиновых).
 
Актиновые филаменты, скомпанованы из двух актиновых нитей, представляющих собой как бы бусинки глобулярных молекул актина. Тонкие нити имеют активные центры, расположенные друг от друга на расстоянии 40 нм, к которым могут прикрепляться головки миозина. Кроме актина в тонких нитях имеются и другие белки - тропомиозин, тропонины (I, T, C). Тропониновый комплекс располагается над активными центрами, прикрывая их, что препятствует соединению актина с миозином
 
Тонкие нити (миофиламенты) содержат сократимый белок актин (на него приходится 20% белков миофибриллы) и два регуляторных белка - тропонин (около 2%) и тропомиозин (около 7%). Последние формируют функционально единый тропонин-тропомиозиновый комп­лекс.
Актин в мономерной форме представлен полярными глобулярными субъединицами диаметром 4-5 нм (G-актин), которые имеют активные центры, способные связываться с молекулами миозина. G-актин агреги­рует с образованием полимерного фибриллярного актина (F-актина), молекула которого имеет вид двух скрученных нитей толщиной 7 нм и вариабельной длины
 
 

12. Строение саркомера (электронная микроскопия). Молекулярная организация миозиновых миофиламентов.

Саркомер (миомер) представляет собой участок миофибриллы, расположенный между двумя телофрагмами (Z-линиями) и включаю­щий A- диск и две половины I-дисков - по одной половине с каждой стороны. В расслабленной мышце длина саркомера составляет около 2-3 мкм, а ширина его участков выражается соот­ношением Н : А : I = 1 : 3 : 2; при сокращении мышцы саркомер уко­рачивается до 1.5 мкм. Миофибрилла типичного мышечного волокна человека длиной около 5 см насчитывает порядка 20 тыс. последова­тельно расположенных саркомеров.
 
Под электронным микроскопом в области саркомера были идентифицированы продольные нити, или микрофламенты, двух типов - тонкие и толстые. Толстые микрофиламенты локализуются в средней части саркомера (в его А-полосе), построены они из белка миозина. Тонкие микрофиламенты расположены в И-полосе и частично заходят между толстыми микрофиламентов в А-диске зоны Н. Одним концом они прикрепляются к телофрагме, а другой конец у них свободный, в то время как в толстых филаментов оба конца свободны. Тонкие микрофиламенты построены из белка актина, а также тропомиозином и тропонина. Диаметр тонких микрофиламентов 5 нм, длина -1 мкм. Толстые миозиновые микрофиламенты имеют диаметр 10-15 нм и длину 1,5 мкм. Количественное отношение миозинових нитей к актиновых 1:2 (т.е. на один миозиновои микрофиламенты приходится два актиновых).
 
Толстые нити (миофиламенты) образованы упорядоченно упако­ванными молекулами фибриллярного белка миозина, на который прихо­дится около 54% всех белков миофибриллы. Молекула миозина имеет вид нити длиной 150 нм и толщиной 2 нм. На одном из концов эта мо­лекула содержит две округлые головки длиной около 20 нм и шириной около 4 нм. Протеолитическими ферментами миозин рас­щепляется на две фракции - легкий меромиозин ("стержень" молекулы миозина) и тяжелый меромиозин (участей головок и шейки, связы­вающие их со стержневой частью). Молекула миозина может сгибаться, как на шарнирах, в месте соединения тяжелого меромиозина с легким и в области прикрепления головки. Стержневые части молекул миозина собраны в пучки (численностью до 200 и более). Такие пучки, соединенные зеркально концами друг с другом в облает М-линии, формиру­ют толстые нити с центральной гладкой частью длиной около 0.2 мкм и двумя периферическими участками, в которых от центрального стер­жня отходят миозиновые головки (около 500). Миозин головок обладает АТФазной активностью (способностью осуществлять гидролиз АТФ), однако в отсутствие его взаимодействия с актином скорость гидролиза АТФ ничтожно мала.
 
 

13. Саркотубулярная система. Саркотубулярная сеть и Т-трубочки. Особенности строения и функциональное значение.

 
Аппарат передачи возбуждения (саркотубулярная си­стема) необходим для того, чтобы распространяющаяся по сарколем­ме волна деполяризации могла вызвать срабатывание сократительного аппарата миофибрилл. В мышечном волокне связь между возбуждением и сокращением выполняют две специализированные мембранные систе­мы - саркоплазматическая сеть и поперечные (Т-) трубочки, образующие функционально единую саркотубулярную систему.
 
Саркоплазматическая сеть - система уплощенных, вытянутых и анастомозирующих мембранных трубочек и мешочков, которая окру­жает каждый саркомер миофибриллы наподобие муфты. В области на­ружных отделов А- и I-дисков трубочки сливаются, образуя пары плос­ких терминальных цистерн (на каждый саркомер приходится по две та­кие пары). Саркоплазматическая сеть обладает выраженной способнос­тью депонировать и выделять ионы кальция. Ее мембрана содержит высокие концентрации интегральных белков, являющихся кальциевыми насосами, а на внутренней поверхности находится белок кальсеквестрин, связывающий ионы Са²⁺.
 
Поперечные (Т-) трубочки представляют собой впячивания сар­колеммы, отходящие от нее под прямым утлом к оси волокна и распо­ложенные у млекопитающих вблизи границы I- и А- дисков. Ветви соседних Т-трубочек опоясывают каждый саркомер и анастомозируют друг с другом. Конечные учасзки Т-трубочек проникают в промежуток между двумя терминальными цистернами саркоплазматической сети, формируя вместе с ними особые структуры - триады. В об­ласти триады между параллельно лежащими мембранами Т-трубочки и терминальных цистерн, разделенными узкой щелью, имеются специа­лизированные контакты, которые образованы рядами плотных частиц (ножек), предположительно служащие каналами выделения кальция.
 
Выделение кальция происходит после того, как волна деполяриза­ции с поверхности сарколеммы по Т-трубочкам распространяется вглубь волокна. В области триад возбуждение передается на мембрану саркоплазматической сети и вызывает повышение ее проницаемости. Это приводит к быстрому выделению из ее элементов ионов кальция (главным образом, в области терминальных цистерн). Выделившийся Са²⁺ диффундирует в миофибриллы, где он, присоединяясь к тропонину, запускает механизм взаимодействия актина и миозина.
Активный обратный транспорт кальция в саркоплазматическую сеть (секвестрация кальция) происходит наряду с его выбросом, которьй представляет собой кратковременный процесс. Обратный транспорт Са²⁺ осуществляется благодаря деятельности кальциевых насосов (Са-зависимой АТФазы) в мембране саркоплазматической сети. Паде­ние концентрации Са²⁺ вследствие его секвестрации приводит к возвра­щению тропонина в первоначальное конформационное состояние, прек­ращению взаимодействия миозиновых мостиков с актином и расслаб­лению мышечного волокна.
 

14. Механизм мышечного сокращения поперечнополосатой скелетной мышечной ткани.

 
Механизм мышечного сокращения описывается теорией скользящих нитей, согласно которой укорочение каждого саркомера при сокра­щении происходит благодаря тому, что тонкие нити вдвигаются в про­межутки между толстыми без изменения их длины.
Скольжение нитей в саркомере и усилие, развиваемое мышцей, обеспечиваются благодаря циклической активности миозиновых мости­ков, АТФ играет двойную роль, обеспечивая энергию, необходи­мую как для осуществления сокращения, так и для открепления мости­ков.
Строгая пространственная упорядоченность взаимодействия мно­жества толстых и тонких нитей в саркомере определяется наличием сложно организованного поддерживающего аппарата. Его элементы на всех этапах мышечного сокращения и расслабления, дина­мично перестраиваясь, фиксируют и удерживают миофиламенты в пра­вильном положении, которое оптимальным образом обеспечивает их взаимный контакт, взаимодействие и взаимное скольжение.
 
Мышечное сокращение вызывается резким повышением концен­трации ионов Са²⁺ в области миофиламентов и включает несколько эта­пов.
А. Связывание ионов Са²⁺ с тропонином и освобождение актив­ных центров на молекуле актина. При этом тропонин изме­няет свою конформацию, смещает молекулы тропомиозина и открыва­ет активные центры (участки связывания миозина) на молекуле акти­на.
Б. Связывание миозина и актина (формирование поперечных мос­тиков). Миозиновые головки связываются с активными центрами на молекуле актина, формируя мостики, расположенные перпендикулярно продольной оси нити. Менее чем через 1 мс после, этого под влиянием актомиозинового комплекса происходит гидролиз АТФ и отщепление его продуктов (АДФ и неорганического фосфата).
В. Размыкание мостика. Связывание новой молекулы АТФ с мос­тиком вызывает его отделение от тонкого филамента. Мостик размы­кается, возвращаясь в прежнее положение относительно миозиновой нити и может прийти в замыкание со следующим активным центром на тонкой. Каждый цикл замыкания-размыкания сопровождается расщеп­лением молекулы АТФ. При сокращении мышцы не происходит одновременного замыка­ния всех мостиков - их число нарастает по ходу его развития. При по­следующем расслаблении мышцы число мостиков снижается.
 
Изменение длины саркомера при сокращении является результатом относительного продольного смещения толстых и тонких нитей. При этом ширина A-диска не меняется; по мере проникновения в него тон­ких нитей происходит укорочение I-диска; соответственно значительно сужается Н-полоска.
Расслабление после мышечного сокращения происходит в ре­зультате снижения концентрации Са²⁺ в области саркомера, которое вызывает отщепление Са²⁺ от ТnС-субъединицы троионина и возвраще­ние трононина в первоначальное конформационное состояние. Нити тропомиозина при этом вновь закрывают активные центры на молеку­лах актина, что обусловливает прекращение циклического образования мостиков.
 

15. Общая морфофункциональная характеристика нервной ткани. Производные нервной трубки (нейробласты, глиобласты), нервного гребня и нейральных плакод.

 
Нервная ткань является функционально ведущей тканью нервной системы; она состоит из нейронов (нейроцитов, собственно нервных клеток), обладающих способностью к выработке и проведению нервных импульсов, и клеток нейроглии, выполняющей ряд вспомогательных функций (опорную, трофическую, барьерную, защитную ) и обеспе­чивающей деятельность нейронов. Нейроны и нейроглия (за исключе­нием одной из ее разновидностей - микроглии) являются производными нейрального зачатка.
Гистогенез
Нервная пластинка представляет собой нейральный зачаток - источник развития нервной ткани в эмбриогенезе. У 16-дневного заро­дыша человека она имеет вид удлиненного дорсального утолщения эк­тодермы, лежащего над хордой. Детерминация материала нервной плас­тинки происходит в результате второй фазы гаструляпии под индуци­рующим влиянием хордо-мезодермалыюго зачатка. При обособлении нейрального зачатка (нейруляции) выделяются три его компонента: нер­вная трубка, нервный гребень и нейральные плакоды.
 
Нервная трубка. В процессе выделения и обособления нерв­ного зачатка (18-21-й дни развития эмбриона человека) нервная плас­тинка прогибается, превращаясь сначала в нервный желобок (с припод­нятыми краями - нервными валиками), который затем (22-й день) замы­кается в нервную трубку и обособляется от эктодермы.
Производными нервной трубки являются нейроны и глия органов центральной нервной системы (ЦНС) - головного и спинного мозга, а также ряд структур периферической нервной системы (ПНС).
 
Нервный гребень. При смыкании нервной трубки в области нервных валиков между ней и кожной эктодермой с обеих сторон выде­ляются скопления клеток, образующие нервный гребень, называемый также ганглиозной пластинкой. Клетки нервного греб­ня утрачивают взаимные адгезивные связи и осуществляют миграцию в вентральном и латеральном направлениях в виде нескольких рассеи­вающихся потоков, которые дают многочисленные производные. Ход последующей дифференцировки клеток нервного гребня, в соответствии с одними взглядами, запрограммирован еще до их миграции, согласно другим - определяется их микроокружением в течение миграции и в ее конечном участке, а также временем миграции.
Производными нервного гребня являются нейроны и глия спи­нальных, вегетативных ганглиев и ганглиев некоторых черепномозго­вых нервов, леммоциты, клетки мозгового вещества надпочечников, диффузной эндокринной системы, паутинной и мягкой мозговой оболо­чек, пигментные клетки (меланоциты). В краниальной части он слу­жит также источником эктомезенхимы, которая дает начало части ске­летных и волокнистых соединительных тканей области головы и шеи, аорты и сердца.
 
Плакоды - утолшенные участки экто­дермы в краниальной части зародыша по краям от нервной трубки, клетки которых обладают нейральной детерминацией, но не участвуют в образовании нервной трубки и нервного гребня.
Производными плакод являются некоторые клетки органов чув­ств - слуха, равновесия, вкуса (рецепторные, поддерживающие и высти­лающие канальцы) и зрения (эпителий хрусталика).
 

16. Морфологическая и функциональная классификация нейронов.

 
Морфологическая классификация нейронов учитывает количество их отростков и подразделяет все нейроны на три тип: униполярные, биполярные и мультиполярные.

1. Униполярные нейроны имеют один отросток. По мнению боль­шинства исследователей, в нервной системе человека и других млеко­питающих они не встречаются. Некоторые авторы к таким клеткам все же относят амакринные нейроны сетчатки глаза и межклубочковые ней­роны обонятельной луковицы.
2. 2. Биполярные нейроны имеют два отростка - аксон и дендрит, обычно отходящие от противоположных полюсов клетки. В нервной системе человека встречаются редко. К ним относят биполярные клет­ки сетчатки глаза, спирального и вестибулярного ганглиев.

Псевдоуниполярные нейроны - разновидность биполярных, в них оба клеточных отростка (аксон и дендрит) отходят от тела клетки в ви­де единого выроста, который далее Т-образно делится. Эти клетки встречаются в спинальных и краниальных ганглиях.

3. Мультиполярные нейроны имеют три или большее число от­ростков: аксон и несколько дендритов. Они наиболее распространены в нервной системе человека. Описано до 80 вариантов этих клеток: ве­ретенообразные, звездчатые, грушевидные, пирамидные, корзинчатые и др. По длине аксона выделяют клетки Гольджи I типа (с длинным ак­соном) и клетки Гольджи II типа (с коротким аксоном).

 
Функциональная классификация нейронов разделяет их по характеру выполняемой ими функции (в соответствии с их местом в рефлекторной дуге) на три типа: чувствительные, двигательные и ас­социативные.

1. Чувствительные (афферентные) нейрины генерируют нерв­ные импульсы под влиянием изменений внешней или внутренней среды.
2. Двигательные (эфферентные) нейрины передают сигналы нарабочие органы (скелетные мышцы, железы, кровеносные сосуды).
3. Ассоциативные (вставочные) нейроны (интернейроны) осу­ществляют связи между нейронами и количественно преобладают над нейронами других типов, составляя в нервной системе около 99.98% от общего числа этих клеток.

 

17. Морфофункциональные зоны нейрона. Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение зоны перикариона, дендритов и аксона. Органеллы общего и специального значения (хроматофильная субстанция и нейрофибриллы). Транспортные процессы в цитоплазме нейронов.

 
Морфо-функц. характеристика по Бодиану: клетка отросчатая; имеет два типа отростков: аксон и дендриты; имеет ядро, дисперсный хроматин, четко видимое ядрышко; нейрон имеет все клеточные элементы, наиболее развита грЭПС.
СМ: зона цитоплазмы содержит базофильно окрашенные глыбки (тигроидное в-во).
ЭМ: тигроидное в-во (в-во Ниссля) хорошо развитая грЭПС – трубчатая структура, покрытая мелкими зернами, со держит РНК и участвует в синтезе белковых компонентов клетки; нейрофибриллы – элементы хорошо развитого цитоскелета: микротрубочки, микрофиламенты, промежуточные филаменты (нейрофиламенты).
Морфо-функц. классификация по Бодиану:

1. Дендритная зона (система суживающихся к периферии цитоплазматических отростков, адаптирован к проведению нервного импульса к телу нейрона). 2. Зона перикариона (ядро и все клеточные органеллы)
2. Зона аксона (одиночный отросток, структурно и функц. адаптирован к проведению нервного импульса от тела нервной клетки). 4. Телодендрий (зона разветвления окончания аксона, обеспечивает перенос импульса).

 
Органеллы общего назначения:
1) грЭПС хорошо развита, элементы цистерн на СМ при окраске анилино­выми красителями имеют вид базофильных глыбок, в совокупности по­лучивших название хроматофильной субстанции (вещества Ниссля, тигроидного в-ва).
2) аЭПС образована трехмерной сетью aнастомозиругогцих цистерн и трубочек, участвующих в синтетических процессах и внутриклеточ­ном транспорте в-в.
3) Комплекс Гольджи хорошо развит и состоит из множественных диктиосом, расположенных обычно вокруг ядра.
4) Митохондрии - многочисленны и обеспечивают высокие энергетич. потребности нейрона. Они обычно имеют палочковидную форму.
5) Лизосомальный аппарат (аппарат внутрикл. переварива­ния) представлен эндосомами и много­численными лизосомами.
6) Цитоскелегт  хорошо развит и представлен всеми элемен­тами – микротрубочками, микрофиламентами и про­межуточными филаментами, играет роль в поддер­жании формы этих клеток и, в особенности, их длинного отростка - ак­сона.
 
Органеллы спец.назначения:
Хроматофильная субстанция (в-во Ниссля, тигроидное в-во) под СМ имеет вид различных по размерам и форме комочков и зерен, которые окрашиваются базофильно, локализованные в перикарионах и дендритах нейронов и никогда не оказываются в аксонах и первоначальных сегментах. Под ЭМ эта структура оказывается грЭПС с параллельным расположением уплощенных цистерн, где синтезируется белок, необходимый для функц. нервной клетки. Хроматофильна субстанция явл. показателем функционального состояния нейрона.
Нейрофибриллы имеют вид очень тонких нитей, расположенных в теле клетки и ее отростках. В теле нейрона и в дендритах нейрофибриллы образуют густую сеть. В аксоне они, переплетаясь между собой, вытягиваются по его длине. Нейрофибриллы составляют опорную и дренажную систему нейронов. Состоят из нейрофиламентов и нейротрубочек, образующих плотную сеть в перикарионе клетки и параллельные пучки в отростках. Нити толщиной 0.5-3 мкм.
 
Дендритный транспорт осуществляет перенос белков и ферментов от тела к дендритам со скоростью 3мм/ч (медленный поток).
Аксонный транспорт - это перемещение веществ по аксону. Белки, синтезированные в теле клетки, синаптические медиаторные вещества и низкомолекулярные соединения перемещаются по аксону вместе с клеточными органеллами. Для большинства веществ и органелл обнаружен также транспорт в обратном направлении; разделяется на антероградный (прямой - из тела нейрона по аксону) и ретроградный (обратный - из аксона в тело нейрона). Вещества переносятся в цистернах аЭПС и пу­зырьках, которые перемещаются вдоль аксона благодаря взаимодейст­вию с элементами цитоскелета.
Антероградный аксонный транспорт включает медленный (ско­рость - 1-5 мм/сут.), обеспечивающий ток аксоплазмы (переносящий ферменты и элементы цитоскелета), и быстрый (100-500 мм/сут.), осу­ществляющий перенос различных веществ, цистерн грЭПС, митохонд­рий, пузырьков, содержащих нейромедиаторы.
Ретроградный аксонный транспорт (100-200 мм/сут.) способст­вует удалению веществ из области терминалей, возвращению пузырьков, митохондрий.
 

18. Нейроглия. Морфофункциональная характеристика. Классификация нейроглии. Астроглия и эпендимная глия. Строение. Локалицазия. Функции.

 
Нейроглия - структурный компонент нервной ткани, окружающий нервную клетку, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опор­ную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и за­щитную функции. В нейроглии различают макроглию, микроглию и олигодендроглию.

В состав макроглии входят астроглия, олигодендроглия и эпендима. Астроглия построена из звездчатых клеток — астроцитов, выполняющих трофическую и опорную функции. Их отростки формируют сеть, в петлях которой лежат нейроны.
Концевые отростки астроцитов подходят к кровеносным сосудам, изолируя их от нейронов. Эпендимная глия выстилает центральный канал спинного мозга и полости мозговых желудочков. Олигодендроглия построена из клеток олигодендроцитов, имеющих слабо ветвящиеся отростки. Олигодендроциты секретируют миелин, участвуют в трофике нейронов, имеют отношение к водному обмену нервной ткани. Микроглия представлена микроглиоцитами — клетками с короткими отростками, на которых имеются мелкие выросты. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию.
 
Классификация
1) Микроглиальные клетки, имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.
2) Эпендимальные клетки  выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.
3) Макроглия - производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.
- Олигодендроциты — локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.
- Шванновские клетки — распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.
- Клетки-сателлиты — поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.
- Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глии: физическая поддержка, восстановление, удаление излишка нейротрансмиттеров, поддержание гемато-энцефалического барьера. Маркер астроцита - GFAP.
 
Астроглия представлена астроцитами - самыми крупными из глиальных клеток, которые встреча­ются во всех отделах нервной системы. Астроциты характеризуются светлым овальным ядром, цитоплазмой с умеренно развитыми важней­шими органеллами, многочисленными гранулами гликогена и промежу­точными филаментами. Последние из тела клетки проникают в отрост­ки и содержат особый глиальный фибриллярный кислый белок (ГФКБ), который служит маркером астроцитов. На концах отростков имеются пластинчатые расширения ("ножки"), которые, соединяясь друг с дру­гом, в виде мембран окружают сосуды или нейроны. Астроциты образу­ют щелевые соединения между собой, а также с клетками олигодендро­глии и эпендимной глии. Астроциты подразделяются на две группы:
Протоплазматические (плазматические) астроциты встре­чаются преимущественно в сером веществе ЦНС\ для них характерно наличие многочисленных разветвленных коротких сравнительно толс­тых отростков, невысокое содежание ГФКБ.
Волокнистые (фиброзные) астроциты располагаются, в ос­новном, в белом веществе ЦНС. Or их тел отходят длинные топкие незначптельно ветвящиеся отростки. Характеризуются высоким содер­жанием ГФКБ.

Эпендимная глия, или эпендима образована клетками кубической или цилиндрической формы (эпендимоцитами), однослойные пласты кото­рых выстилают полости желудочков головного мозга и центрального канала спинного мозга. Эпендимоциты образуют слой типа эпителия, носящий название эпендимы. Между соседними клетками эпендимы имеются щелевидные соединения и пояски сцепления, но плотные соединения отсутствуют, так что цереброспинальная жидкость может проникать между эпендимоцитами в нервную ткань.
Ядро эпендимоцитов содержит плотный хроматин, органеллы уме­ренно развиты. Апикальная поверхность части эпендимоцитов несет реснички, которые своими движениями перемещаю СМЖ, а от базаль­ного полюса некоторых клеток отходит длинный отросток, прошива­ющийся до поверхности мозга и входящий в состав поверхностной по­граничной глиальной мембраны (краевой глии). Поскольку клетки эпендимной глин образуют пласты, в которых их латеральные поверхности связаны межклеточными соединениями, по морфофункциональным свойствам ее относят к эпителиям. Базальная мембрана, по данным не­которых авторов, присутствует не везде. В отдельных участках эпендимоциты обладают характерными структурно-функциональные особен­ностями; к таким клеткам, в частности, относят хороидные эпендимоциты и танициты.

19. Нейроглия. Морфофункциональная характеристика. Классификация нейроглии. Олигодендроглия (мантийные и швановские клетки) и микроглия. Строение. Локализация. Функции.

Нейроглия - структурный компонент нервной ткани, окружающий нервную клетку, обеспечивающая деятельность нейронов и выполняющая опор­ную, трофическую, разграничительную, барьерную, секреторную и за­щитную функции. В нейроглии различают макроглию, микроглию и олигодендроглию.
В состав макроглии входят астроглия, олигодендроглия и эпендима. Микроглия представлена микроглиоцитами — клетками с короткими отростками, на которых имеются мелкие выросты. Клетки микроглии выполняют фагоцитарную функцию.
 
Классификация
1) Микроглиальные клетки, имеют мезодермальное происхождение. Они представляют собой мелкие отростчатые клетки, разбросанные по белому и серому веществу мозга и способные к фагоцитозу.
2) Эпендимальные клетки  выстилают желудочки головного мозга и центральный канал спинного мозга. Имеют на поверхности реснички, с помощью которых обеспечивают ток жидкости.
3) Макроглия - производная глиобластов, выполняет опорную, разграничительную, трофическую и секреторную функции.
- Олигодендроциты — локализуются в ЦНС, обеспечивают миелинизацию аксонов.
- Шванновские клетки — распространены по периферической нервной системе, обеспечивают миелинизацию аксонов, секретируют нейротрофические факторы.
- Клетки-сателлиты — поддерживают жизнеобеспечение нейронов периферической нервной системы, являются субстратом для прорастания нервных волокон.
- Астроциты, представляющие собой астроглию, исполняют все функции глии: физическая поддержка, восстановление, удаление излишка нейротрансмиттеров, поддержание гемато-энцефалического барьера. Маркер астроцита - GFAP.
 
Олигодендроглия - обширная группа разнообразных мелких клеток (олигодендроцитов) с короткими немногочисленными отростками, которые окружают тела нейронов, входят в состав нервных волокон и нервных окончаний. Встречаются в ЦНС (сером и белом веществе) и ПНС; характеризуются темным ядром, плотной цитоплазмой с хорошо развитым синтетическим аппаратом, вы­соким содержанием митохондрий, лизосом и гранул гликогена. Клетки олигодендроглии формируют оболочки тел нейронов, составляя с ними общую метаболическую систему, характеризующуюся избирательным распределением субстратов и ферментов (в частности, энергетического обмена), образуют миелиновые (мякотные) и безмиелиновые оболочки аксонов, выполняя трофическую, секреторную, опорную, барьерную, разграничительную, возможно и транспортную, функции.
 
Клетки-сателлиты (мантийные клетки) охватывают тела ней­ронов в спинальных, черепномозговых и вегетативных галлиях. Они имеют уплощенную форму, мелкое круглое или овальное яд­ро. Обеспечивают барьерную функцию, регулируют метаболизм нейро­нов, захватывают нейромедиаторы.
Леммоциты (шванновские клетки) в ПНС и олигодендроциты в ЦНС участвуют в образовании нервных волокон, изолируя отростки нейронов. Об­ладают способностью к выработке миелиновой оболочки.
 
Микроглия - совокупность мелких удлиненных звездчатых кле­ток (микроглиоцитов) с плотной цитоплазмой и сравнительно коротки­ми ветвящимися отростками, располагающихся преимущественно вдоль капилляров в ЦНС. В отличие от клеток макроглии, они имеют мезенхимное происхождение, развиваясь непосредственно из мо­ноцитов (или периваскулярных макрофагов мозга) и относятся к макрофагалыю-моноцитарной системе. Для них характерны ядра с преобла­данием гетерохроматина и высокое содержание лизосом в цитоплазме.
Микроглия представляет собой фагоцитирующие клетки, относящиеся к системе мононуклеарных фагоцитов и происходящие из стволовой кроветворной клетки. Функция микроглии — защита от инфекции и повреждения, и удаление продуктов разрушения нервной ткани.  Клетки микроглии характеризуются небольшими размерами, телами продолговатой формы. Их короткие отростки имеют на своей поверхности вторичные и третичные ответвления, что придает клеткам «колючий» вид. Ветвистая микроглия встречается как в сером, так и в белом веществе центральной нервной системы. Микроглиальные клетки способны к активной миграции, они распределены по всей ЦНС и выполняют фагоцитарные функции.

20. Нервные волокна. Морфофункциональная характеристика. Классификация. Миелиновые нервные волокна. Особенности формирования, строение и функции. Ультраструктурная организация миелинового нервного волокна. Узловые перехваты (Ранвье).

 
Нервные волокна представляют собой отростки нейронов, покры­тые глиальными оболочками. Различают два вида нервных волокон - безмиелиновые и миелиновые. Оба вида состоят из центрально лежаще­го отростка нейрона (осевого цилиндра), окруженного оболочкой из клеток олигодендротии (в ПНС они называются леммоцитами или шванновскими клетками).
 
Классификация нервных волокон основана на различиях их строения и функции (скорости проведения нервных импульсов). Выде­ляют три основных типа нервных волокон:
Волокна типа А - толстые, миелиновые, с далеко отстоящи­ми узловыми перехватами. Проводят импульсы с высокой скоростью(15-120 м/с); подразделяются на 4 подтипа (альфа, бета, гамма, сигма) с уменьшающими­ся диаметром и скоростью проведения импульса.
Волокна типа В - средней толщины, миелиновые, меньшего диаметра, чем волокна типа А, с более тонкой миелиновой оболочкой и более низкой скоростью проведения нервных импульсов (5-15 м/с).
Волокна типа С - тонкие, безмиелиновые. проводят импульсы со сравнительно малой скоростью (0,5-2 м/с).
 
Миелиновые нервные волокна встречаются в ЦНС и ПНС и характеризуются высокой скоростью проведения нервных импульсов (5-120 м/с). Миелиновые волокна обычно толще безмиелиновых и со­держат осевые цилиндры большего диаметра. В миелиновом волокне осевой цилиндр непосредственно окружен особой миелиновой оболоч­кой, вокруг которой располагается тонкий слой, включающий цитоплаз­му и ядро леммоцита - нейролемма. Снаружи волокно также покрыто базальной мембраной. Миелиновая оболочка содержит высокие концентрации липидов и интенсивно окрашивается осмиевой кислотой, имея под световым микроскопом вид однородного слоя, одна­ко под электронным микроскопом обнаруживается, что она возникает в результате слияния многочисленных (до 300) мембранных витков (пластин).
Образование миелиновой оболочки происходит при взаи­модействии осевого цилиндра и клеток олигодендроглии с некоторыми различиями в ПНС и ЦНС.
Образование миелиновой оболочки в ПНС: погружение осевого цилиндра в леммоцит сопровождается формированием длинного мезаксона, который начинает вращаться вокруг аксона, образуя первые рых­ло расположенные витки миелиновой оболочки. По мере увеличения числа витков (пластин) в процессе созревания миелина они располагаются все более плотно и частично сливаются; промежутки между ними, заполненные цитоплазмой леммоцита, сохраняются лишь в отдельных участках, не окрашиваемых осмием - миелиноеых насечках (Шмидта-Лантермана). При формировании миелиновой оболочки ци­топлазма и ядро леммоцита оттесняются к периферии волокна, образуя нейролемму. По длине волокна миелиновая оболочка имеет прерывис­тый ход.
 
МИЕЛИНОВЫЕ НЕРВНЫЕ ВОЛОКНА Представляют собой осевой цилиндр, который на всем протяжении покрыт сегментами миелиновой оболочки, называемыми межузловыми сегментами.
Участки миелинового волокна между сегментами миелина называются узловыми перехватами.
М. оболочка образована многократны накручиванием мембран мезаксона олигодендроцита вокруг осевого цилиндра.
В области узловых перехватов осевой цилиндр покрыт только цитоплазмой олигодендроцитов, а многослойная миелиновая оболочка здесь отсутствует.
Снаружи волокно покрыто базальной мембраной.
М. нервное волокно похоже на цепь сосисок; каждая сосиска - межузловой сегмент, а участок между сосиск. - узловой перехват.
Потенциалзависимые натриевые каналы сконцентрированы в области узловых перехватов.
Импульс по м. волокнам движется скачкообразно от одного узлового перехвата к др. и намного быстрее, чем по безмиелиновым.
 
Строение: Осевой цилиндр всегда 1, расположен в центре. Оболочка имеет 2 слоя: внутренний (миелиноый) и наружный (нейролемма), представленный ядром и цитоплазмой шванновской клетки. Снаружи имеется базальная мембрана. Миелиновый слой представляет собой насколько слоёв мембраны олигодендроцита (леммоцита). Мембрана концентрически закручена вокруг осевого цилиндра. Фактически это очень удлинённый мезаксон. Мезаксоны образуют языковидные цитоплазматические отростки.
 
Узловые перехваты (Ранвье) - участки в области границы сосед­них леммоцитов, в которых миелиновая оболочка отсутствует, а аксон прикрыт лишь интердигнтирующими отростками соседних леммоцитов. Узловые перехваты повторяются по ходу миелинового волокна с интервалом, равным, в среднем, 1-2 мм. В области узлового перехвата аксон часто расширяется, а в его плазмолемме присутствуют многочисленные натриевые каналы (которые отсутствуют вне перехва­тов под миелиновой оболочкой).
 

Скачать ответы ко второму итоговому занятию по гистологии